有些藍藻常于夏季大量繁殖,并在水面形成一層藍綠色而有惡臭味的浮沫,稱(chēng)為“水華”。藍藻大量繁殖惡化了水中的通風(fēng)、光照、缺氧;導致水中浮游生物的生長(cháng)繁殖,從而阻礙水藻的光合作用。減少了魚(yú)類(lèi)的生存空間,使與池中的絲狀藻和浮游藻等不能合成本身所需要的營(yíng)養而導致死亡。藍藻水華到底是怎么發(fā)生的?
藍藻水華發(fā)生的內因和外因
水體中藍藻水華一般是多個(gè)因子綜合影響的結果,其發(fā)生機制和過(guò)程科學(xué)界尚未弄清楚,因此現在還無(wú)法做到準確預測藍藻水華發(fā)生的時(shí)間和地點(diǎn)。但水華作為藍藻種群數量超常規積累的現象,其發(fā)展發(fā)生也有一定規律可循。水華的發(fā)生是內因和外因共同作用的結果。水華發(fā)生的外因是影響藍藻種群數量的物理、化學(xué)和生物因子,內因則是藍藻的生物學(xué)特性。
藍藻水華發(fā)生的內因是其在長(cháng)期進(jìn)化過(guò)程中形成的生理生態(tài)特征。藍藻是原核生物,地球上最古老的光合放氧生物,形成于35億年前,也是大氣臭氧層形成的主要貢獻者,對環(huán)境有很強的適應性。藍藻特殊的生理生態(tài)特征,適合在高溫環(huán)境和強光環(huán)境下生長(cháng),代謝水平極低;主要捕光天線(xiàn)為藻膽蛋白,能更有效的利用光能。形成水華的藍藻多數具有偽空泡,這有助于其在水體中的垂直移動(dòng),特別是分層水體。這種偽空泡是有許多內空的蛋白膜小體構成,形成了氣體載體從而具有懸浮能力,通過(guò)光合作用調節蛋白膜小體中的蛋白含量,從而調節其懸浮能力。
藍藻水華發(fā)生的外因與水體的性質(zhì)有關(guān),可以是物理、化學(xué)和生物方面的。水體富營(yíng)養化是水體中生物對營(yíng)養鹽濃度升高的響應,而水華則是富營(yíng)養化過(guò)程最為明顯的表征。因此,藍藻生長(cháng)所需的營(yíng)養鹽濃度是藍藻水華發(fā)生的最重要的化學(xué)因素。當水體中總磷(TP)濃度超過(guò)100微克/升,發(fā)生水華可能難以避免;總磷濃度低于50微克/升時(shí),水華發(fā)生的概率大為降低;總磷濃度低于30微克/升時(shí),發(fā)生藍藻水華的概率就很小。氮磷是淡水藻類(lèi)生長(cháng)的主要營(yíng)養元素,當水體中磷質(zhì)量濃度較高時(shí),氮的質(zhì)量濃度就相對較低,這時(shí)由于多數絲狀藍藻具有固氮能力,因此容易形成絲狀藍藻水華。
藍藻具有的偽空泡有助于藻類(lèi)上浮,占據光照條件較好的空間位置,對其他藻類(lèi)形成競爭光的優(yōu)勢。水華通常發(fā)生在天氣發(fā)生劇烈變化的條件下,多日晴天后突然陰天和悶熱天氣,藻細胞中合成的喲系唔減少,導致藍藻大量浮于水面表層,并在微風(fēng)作用下堆積聚集。當天氣條件穩定時(shí),這種堆積聚集可以持續很長(cháng)世間,在天氣發(fā)生變化,特別是大風(fēng)和大雨天氣,這種形成的表層藍藻浮渣和藻漿很快被破壞,微生物作用加劇藍藻細胞裂解,細胞大量死亡后,藍藻毒素隨之從細胞中釋放進(jìn)入到水體。
水體富營(yíng)養化程度增加時(shí),浮游植物的生物多樣性下降,許多種類(lèi)因此退出競爭行列。營(yíng)養鹽濃度無(wú)疑是造成藍藻占優(yōu)勢的主要條件,但其他環(huán)境因子對于藍藻水華的發(fā)生也至關(guān)重要。藍藻水華出現的條件主要可歸納為:
1)水溫上升時(shí)藍藻密度增加的重要原因,藍藻的最適生長(cháng)水溫相對其他藻類(lèi)更高;
2)藍藻對低光有較強的適應性,當水華發(fā)生時(shí),水體透明度下降,嚴重制約其他種類(lèi)生長(cháng),形成了更利于藍藻的生長(cháng)條件;
3)藍藻在高pH值條件下對低二氧化碳有超強的吸收能力。在富營(yíng)養化水體中,浮游植物的光合生產(chǎn)量很高,導致水體的二氧化碳濃度下降,pH值上升,藍藻從而具備了很好的競爭能力;
4)低氮/磷比對藍藻的限制作用不是很大,它們本身具有利用不同類(lèi)型氮鹽的能力,低氮可誘導藍藻的固氮能力;
5)很多藍藻能夠從底泥中遷移到水體中,并大量積累細胞內的磷含量,這也是其他藻類(lèi)所不具備的優(yōu)勢;
6)藍藻對微量元素的需求量很小;
7)微囊藻具有氣囊的種類(lèi),對穩定分層的水體有較強的適應能力;
8)藍藻通常會(huì )產(chǎn)生大量有機化合物一直其他藻類(lèi)生長(cháng);
9)一些藍藻能夠產(chǎn)生毒素,能明顯減少動(dòng)物攝食;
10)藍藻對硅藻有較強的化感作用,抑制硅藻生長(cháng),從而加速水體從中等營(yíng)養水平向富營(yíng)養化的轉化。
由于并非所有的水華藍藻均具備上述特征,還難以確定一個(gè)特定藍藻形成水華的真正原因,一個(gè)特定水體在具體的時(shí)間點(diǎn)上是否會(huì )發(fā)生藍藻水華還無(wú)法準確預測。藍藻水華的發(fā)生除了與水體中營(yíng)養鹽水平及其生理特征直接相關(guān)外,還與水體的水動(dòng)力學(xué)條件有關(guān),不同藍藻水華類(lèi)型具有不同的發(fā)生機制和觸發(fā)條件。在不同的水體中優(yōu)勢藍藻種類(lèi)不同,這是生態(tài)系統特征的選擇結果。
藍藻水華的限制因子
經(jīng)研究證實(shí),氮和磷是藻類(lèi)生長(cháng)的主要限制營(yíng)養元素,當水體中這兩種元素過(guò)量增加時(shí),富營(yíng)養化過(guò)程是迅速的;而對淡水水體而言,磷是藻類(lèi)生長(cháng)的主要限制因子。自然界中水體的無(wú)機磷來(lái)自土壤,不能被生物合成,只能通過(guò)生物的轉化得到。而氮則有更豐富的來(lái)源,其主要存在于大氣中,生物可通過(guò)固氮來(lái)轉化氮,藍藻中許多種類(lèi)都具有這種固氮能力,因此藍藻能夠在水體缺氮時(shí)從大氣中合成有機氮。水體中的二氧化碳是藍藻光合作用生產(chǎn)的主要原料,大氣中的二氧化碳可通過(guò)溶解的氣體進(jìn)入水體,藍藻具有高度濃縮二氧化碳的機制和能力。
由于碳、氮和磷的來(lái)源和利用上的差別,藍藻生長(cháng)的制約因素主要是磷元素,只有當磷的濃度合適時(shí),藍藻水華才會(huì )發(fā)生,同時(shí)這也決定了控制水體中的磷在藍藻水華和富營(yíng)養化控制中的實(shí)際意義和可操作性。由于影響藍藻水華發(fā)生的條件還取決于水體的物理條件和生物條件,因此磷濃度相同的水體不一定都會(huì )發(fā)生藍藻水華。
藍藻水華的發(fā)生季節及持續時(shí)間
從一年的時(shí)間來(lái)看,不同溫度帶地區的藻類(lèi)演替過(guò)程是不同的。
在溫帶地區,存在明顯的冬、春、夏、秋四個(gè)季節。冬季水溫較低且水體的上下混合較容易,浮游植物主要為硅藻占優(yōu)勢。硅藻具有耐低溫和比重大的特點(diǎn),并具有利用細胞殼縫運動(dòng)的能力。春季水溫上升,藻類(lèi)的生長(cháng)條件得以改善,表層水溫升高,出現了由于水體密度不同引發(fā)的水層之間的翻轉現象(turn over),由于水體底層和表層水之間的營(yíng)養鹽發(fā)生交換,導致早春出現硅藻生物量增加,甚至是硅藻水華。隨著(zhù)水溫進(jìn)一步升高,硅藻在水體中的優(yōu)勢減弱,綠藻密度增加。進(jìn)入夏季后,水溫和光照強度的增加,藍藻在競爭上獲得優(yōu)勢,這時(shí)存在發(fā)生藍藻水華的可能性。隨著(zhù)夏季的結束,水溫逐漸下降,綠藻成為優(yōu)勢類(lèi)群,最后又被冬季的硅藻所取代。
因此,在溫帶地區,由于水溫和光強的年分布特點(diǎn),藍藻主要發(fā)生在夏季(6月下旬到8月上旬),藍藻水華發(fā)生后持續時(shí)間大約為2個(gè)月。
而在熱帶地區沒(méi)有典型的四季變化,常年氣溫和水溫接近,取而代之的是干濕兩季。由于水溫全年較高,硅藻成為優(yōu)勢種的可能性只能出現在貧營(yíng)養的流水水體中,而且時(shí)間極為短暫。綠藻和藍藻是熱帶水體全年的優(yōu)勢類(lèi)群,藻類(lèi)競爭也發(fā)生在這兩個(gè)類(lèi)群之間,特別是富營(yíng)養化程度比較高的水體。因熱帶雨季主要集中在5-9月,且降雨量較大,因此降水導致的水文過(guò)程成為影響藻類(lèi)密度的主要因子,藍藻水華可以發(fā)生在整個(gè)豐水期。而在亞熱帶地區,藍藻水華發(fā)生的時(shí)間可以在夏季也可以在春秋季,這是由于水體所在的具體緯度和水體理化性質(zhì)所決定的。
在熱帶低緯度地區,藍藻水華發(fā)生的水溫和光照條件全年具備,營(yíng)養鹽水平、影響營(yíng)養鹽循環(huán)和藍藻種群積累的條件是影響藍藻水華的主要因素。相對于溫帶地區,熱帶和低緯度亞熱帶地區發(fā)生藍藻水華的概率要遠高于其他地區,水力滯留時(shí)間較長(cháng)的水體可全年發(fā)生藍藻水華。另外,在熱帶低緯度地區,藍藻水華發(fā)生的另一個(gè)有利條件是內源性營(yíng)養鹽釋放,特別存在水體分層的富營(yíng)養化水體,下層厭氧導致底泥中的營(yíng)養釋放通常較高。
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